Chez les coraux durs batisseurs de récif (Scléractiniaires ou Madréporaires), appelés encore Scléractiniaires hermatypiques, l'endoderme des polypes renferme, sans exception des algues unicellulaires, les Zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec le corail et jouent un rôle tres important dans le métabolisme de l'animal. Les Scléractiniaires ne sont pas les seuls Anthozoaires à héberger des Zooxanthelles dans leur tissu. Certains Actiniaires, Corallimorphaires, Zoanthaires et Octocoralliaires (Alcyonacea et Gorgonacea) en hébergent également. Cette association entre l'algue et le corail constitue une vraie symbiose car l'association profite aux deux partenaires. Ainsi les métabolismes de l'hôte (le corail) et du symbionte (l'algue) interfèrent fortement comme nous le verrons plus loin.

     Ellipsoïdales ou sphériques, les Zooxanthelles ont un diamètre d'environ 10 mm et sont de couleur brune, jaune ou verte. Une double membrane de 7 nm entoure un cytoplasme dans lequel baignent les organites classiques présent dans les cellules végétales.

     Ces algues font partie du groupe des Dinoflagellés Péridiniens qui a pour caractéristique de présenter des formes gymnodinioïdes nageantes avec un stade à deux flagelles. L'espèce caractéristique des coraux hermatypiques est Symbiodinium microadriaticum.

     Les Zooxanthelles sont localisées dans l'endoderme et sont intracellulaires. Elles sont déja présentes dans l'oeuf juste après la fécondation, dans l'ectoderme de la planula qu'elles quittent pour gagner l'endoderme lorsque la larve s'est fixée. Elles se multiplient par scissiparité chez l'adulte et sont présentes dans toutes les couches cellulaires endodermiques mais plus abondantes dans le disque oral, les tentacules et le coenosarque (zones plus exposées à la lumière). Cette biomasse végétale stockée par les polypes varie selon les espèces et peut atteindre 45 à 60% de la biomasse en protéines du corail chez Pocillopora damicornis. Certains auteurs avancent le chiffre de 30000 algues/mm3 en moyenne.

     La densité des Zooxanthelles et leur répartition dans les tissus dépendent de la géométrie du polype. Par exemple dans les colonies branchues les algues sont moins abondantes aux extrémités (Acropora) et inversement dans le cas de colonies lamellaires, la partie supérieure davantage éclairée renferme plus de zooxanthelles (Agaricia).

     La densité des Zooxanthelles et leur répartition dans les tissus dépendent du comportement du polype vis à vis de la lumière. Les Scléractiniaires qui sont ouverts le jour possèdent plus de Zooxanthelles sur les tentacules que les formes épanouies seulement la nuit.

     La densité des Zooxanthelles et leur répartition dans les tissus dépendent de la physiologie du polype. Ainsi Galaxea musicalis dont le stomodeum est imparfaitement fonctionnel renferment de très nombreuses Zooxanthelles probablement pour pallier à une nutrition " classique " insuffisante.

     Enfin la densité des Zooxanthelles et leur répartition dans les tissus dépendent des conditions d'éclairement. La lumière semble être le facteur écologique le plus important. Un manque de lumière entraine une plus forte dispersion des Zooxanthelles et une diminution de leur nombre. A l'inverse trop de lumière peut conduire à une abondance de Zooxanthelles et une regression des polypes. Lorsque les conditions sont mauvaises, les Zooxanthelles dégénèrent et sont rejetées: les coraux blanchissent. Cette situation est cependant réversible si les conditions redeviennent favorables.

     Comme tous les végétaux photosynthétiques, les Zooxanthelles contiennent des pigments comme les chlorophylles a, b et c, des caroténoïdes et des xanthophylles. Ces pigments sont les molécules responsables de la transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique caractéristique de la photosynthèse. Le fait d'avoir plusieurs pigments différents permet aux Zooxanthelles de s'adapter aux différentes conditions d'éclairement en terme de qualité et de quantité, en particulier cela permet d'optimiser la captation de l'énergie lumineuse quelle que soit la profondeur.

     Cette fameuse photosynthèse qui peut être résumée simplement à la fabrication de composés carbonés complexes à partir d'eau et de gaz carbonique sous l'action énergétique de la lumière n'est pas sans influence sur le métabolisme de l'hôte qui héberge les algues. Ainsi les échanges respiratoires, le métabolisme général ainsi que le processus de calcification sont étroitement liés au métabolisme des Zooxanthelles.

     Un des sous produit de la photosynthèse est l'oxygène gazeux et celui-ci peut diffuser de l'algue vers le cytoplasme des cellules du polype constituant ainsi un apport non négligeable pour la respiration du polype. Le jour le polype absorbe de l'oxygène de l'eau de mer et reçoit en plus celui produit par les Zooxanthelles alors que la nuit seul l'oxygène provenant de l'eau de mer peut être utilisé puisque la photosynthèse est stoppée. Ceci implique une diffusion des gaz à travers la membrane des Zooxanthelles.

     Globalement, il résulte pendant la journée un bilan respiratoire positif c'est à dire que la production d'oxygène de l'association corail-Zooxanthelle est supèrieure à la consommation. En général la consommation d'oxygène est forte mais varie d'une espèce à l'autre. Par exemple les Acropora sont de gros consommateurs ce qui explique leur faible résistance à une élévation de température faisant chuter la concentration d'oxygène dissout. Les variations d'intensité lumineuse ne semble pas affecter le taux de respiration du polype. En revanche, les échanges gazeux globaux dépendent de la lumière. Ainsi le maximum de consommation d'oxygène de l'entité corail-algue a lieu au debut de la nuit alors que la production d'oxygene est maximale vers la fin de la matinée. De même la production d'oxygène diminue avec la profondeur sauf dans certains cas où il existe une adaptation des Zooxanthelles à la lumière ambiante sans doute grâce à une composition différente des pigments. Par exemple chez Pavona praetorta le taux de photosynthèse ne subit pas de modification entre 10 et 60 mètres. La densité des Zooxanthelles est également un facteur régulant les échanges gazeux. Par exemple chez les Caulastrea la production d'oxygène est faible le jour car ce corail renferme peu de Zooxanthelles.

     Comme nous l'avons vu plus haut, les Zooxanthelles pratiquent la photosynthèse et les Zooxanthelles des coraux semblent avoir un rendement photosynthétique aussi bon que les Dinoflagellés libres. En plus de la production d'oxygène gazeux les Zooxanthelles fabriquent d'autres molècules qui vont être profitables aux polypes: glycérol, glucose, acides aminés, peptides etc... Ces molècules pour être utilisées par les polypes doivent impérativement traverser la membrane de l'algue pour se retrouver dans le cytoplasme des cellules du polype. C'est ce qu'il se passe car la membrane de l'algue est perméable à ces molécules. En fait certaines observations suggèrent que la perméabilité de la membrane des Zooxanthelles est accrue en présence des tissus du polype. En effet, des extraits de polypes broyés mis en contact avec une culture de Zooxanthelles isolées provoquent une nette augmentation de l'excrétion des sous produits de la photosynthèse. Ces produits sont capables de diffuser vers le polype le jour mais aussi la nuit ce qui permet aux polypes d'être " perfusés " en permanence.

     In vivo, même si d'après certains auteurs seulement 0.1 à 2% de l'intensité lumineuse initiale atteint les Zooxanthelles situées dans l'endoderme, des expériences d'incubation des polypes de Fungia scutaria dans une solution de bicarbonate de sodium marqué au 14C (carbone 14) ont montré l'incorporation de 14C dans les Zooxanthelles indiquant une activité photosynthétique des symbiotes dans le tissu animal du polype. A l'obscurité le traceur (14C) n'est pas détecté dans les tissus. Il a été également possible d'observer, grâce à de telles expériences, que les Zooxanthelles situées dans le disque oral et la colonne murale (recevant davantage de lumière) renferment de trois à cinq fois plus de carbone photosynthétique que celles de régions moins intensément illuminées.

     De nombreux travaux ont mis en évidence le transfert de substances organiques des Zooxanthelles vers le polype. Des études en microscopie électronique montrent le passage à travers la membrane de glycogène et de lipides sous forme de granules. Des expériences avec des marqueurs radioactifs (14C) ont permis de montrer qu'au bout de trois heures chez Scolymia lacera 40% des produits photosynthétisés se retrouvent dans les tissus animaux sous forme de lipides (50%) d'acides aminés (40%) et de divers composés. Les Zooxanthelles fabriqueraient aussi des vitamines et des hormones utilisées par le polype. On pourrait multiplier ainsi les exemples. En fait toutes les observations montrent que les composés produits par les Zooxanthelles sont largement utilisés par le polype pour son propre métabolismes des glucides, protides et lipides. Finalement les algues symbiotiques peuvent être considérées comme le réservoir de carbone organique du corail.

     Dans cette association entre une algue et un animal, le corail n'est pas un profiteur et l'algue reçoit en retour une juste contrepartie de ce qu'elle apporte. Ainsi les déchets azotés et phosphorés du polype sont utilisés en partie par l'algue. On pensait tout d'abord que le gaz carbonique produit par la respiration du polype était absorbé par l'algue pour la photosynthèse mais en fait il semblerait plutôt que la source de CO2 utilisée par l'algue provienne des bicarbonates de l'eau de mer. Plusieurs travaux ont clairement montré que les phosphates (composés phosphorés) sont utilisés par les Zooxanthelles pour leur métabolisme protidique. De même chez certaines espèces de coraux l'ammoniaque (composé azoté) est excrétée à un taux dix fois moindre à la lumière qu'à l'obscurité indiquant que la photosynthèse des Zooxanthelles utilise l'ammoniaque. Les nitrites, nitrates et acides aminés peuvent également être utilisés dans une moindre mesure.

     Plusieurs travaux ont souligné l'importance des Zooxanthelles dans la calcification des coraux et plusieures théories ont été émises sur les mécanismes mis en jeu. Toutefois à l'heure actuelle aucune de ces théories n'a pu être formellement validée expérimentalement.

     - Du fait qu'elles absorbent du CO2 pour la photosynthèse les Zooxanthelles favoriseraient la précipitation du carbonate de calcium (CO3Ca) en déplaçant la réaction suivante vers la droite:

     - Les Zooxanthelles sécréteraient une substance (hormone ou vitamine) favorisant la croissance, ou augmentant le métabolisme des calicoblastes (cellules responsables de la sécrétion du squelette calcaire), ou un produit entrant dans la constitution de la matrice organique du squelette (essentielle au dépôt de carbonate de calcium).

     - Les Zooxanthelles absorbent même à l'obscurité les phosphates qui sont des inhibiteurs de la formation des cristaux d'aragonites. Elles favoriseraient ainsi la calcification. De même, elles éliminent les ions ammoniums qui gênent la fixation du calcium.

     - Enfin certains travaux récents (Marshall, 1996) sembleraient montrer que les Zooxanthelles ne sont pas responsables d'une calcification plus rapide chez les coraux hermatypiques (avec Zooxanthelles) que chez les ahermatypiques (sans Zooxanthelles). Au lieu d'être dépendante du corail, l'algue serait capable de contrôler le processus de calcification à son profit (voir " Du nouveau en ce qui concerne la calcification des coraux ", Récif de l'Ain n°5).

     La symbiose entre les Zooxanthelles et les coraux hermatypiques présente des avantages à la fois pour l'algue et l'animal. L'algue a trouvé un refuge protecteur dans le tissu animal utilisant en plus certains produits excrétés par le corail, tandis que le corail bénéficie d'une véritable usine de fabrication de composés organiques, d'oxygène et d'une station d'épuration puisque l'algue prend en charge un certain nombre de déchets produits par le polype. L'algue joue donc un rôle primordial dans le métabolisme et la croissance de l'animal.